SELEÇÃO DE GENITORES

Prof. Saulo Chaves

ESALQ / USP - Departamento de Genética

LGN 313 - Melhoramento Genético

Anteriormente em LGN0313

O sistema reprodutivo dita a estrutura genética da espécie, bem como sua estratégia de manejo e melhoramento. As espécies podem ser autógamas, alógamas ou de fecundação mista. O melhoramento de cada tipo gera uma cultivar com natureza genética diferente

Santamarina et al. (2025)

Anteriormente em LGN0313

Caráter Quantitativo	Caráter Qualitativo
Herança poligênica	Herança mono ou oligogênica
Muito influenciado pelo ambiente	Pouco influenciado pelo ambiente
Possui variação contínua	Possui variação discreta (classes)
Estudo de populações	Estudo em nível individual
Estatística	Contagens e proporções

Anteriormente em LGN0313

O progresso genético ou ganho com a seleção consiste no deslocamento da média populacional através dos ciclos de seleção

Conteúdo de hoje

Genética de populações
- Equilíbrio de Hardy-Weinberg
- Endogamia
- Efeitos da seleção
Heterose
Seleção de genitores

Genética de populações

Genética de populações: Estudo das frequências alélicas e genotípicas em uma população. É importante para compreender a dinâmica de alteração nas frequências de alelos (des)favoráveis na população após a seleção.

Frequências genotípicas: proporção de indivíduos com determinado genótipo (AA, Aa, aa) para um loco

Frequências alélicas: proporção de cada alelo (A ou a) para um determinado loco

Frequências genotípicas e alélicas

Frequências genotípica? Frequências alélicas?

Frequências genotípicas e alélicas

Genótipo	Nº de indivíduos	Freq. genotípica
\(AA\) \(Aa\) \(aa\)	\(n_{AA}=5\) \(n_{Aa}=3\) \(n_{aa}=8\)	\(D = \frac{n_{AA}}{N} = 0,3125\) \(H = \frac{n_{Aa}}{N} = 0,1875\) \(R = \frac{n_{aa}}{N} = 0,5\)
	\(N=16\)	\(D + H + R = 1\)

Frequências genotípicas e alélicas

Genótipo	Nº de indivíduos	Nº de alelos \(A\)	Nº de alelos \(a\)	Total de alelos
\(AA\) \(Aa\) \(aa\)	\(n_{AA}=5\) \(n_{Aa}=3\) \(n_{aa}=8\)	\(2\times n_{AA}=10\) \(n_{Aa}=3\) \(0\)	\(0\) \(n_{Aa}=3\) \(2 \times n_{aa}=16\)	\(2\times n_{AA}=10\) \(2 \times n_{Aa}=6\) \(2 \times n_{aa}=16\)
	\(N = 16\)			\(2N = 32\)

\[ f(A) = p = \frac{2n_{AA} + n_{Aa}}{2N} = \frac{10 + 3}{32} = 0,41 \]

\[ f(a) = q = \frac{2n_{aa} + n_{Aa}}{2N} = \frac{16 + 3}{32} = 0,59 \]

Frequências genotípicas e alélicas

Genótipo	Nº de indivíduos	Nº de alelos \(A\)	Nº de alelos \(a\)	Total de alelos
\(AA\) \(Aa\) \(aa\)	\(n_{AA}=5\) \(n_{Aa}=3\) \(n_{aa}=8\)	\(2\times n_{AA}=10\) \(n_{Aa}=3\) \(0\)	\(0\) \(n_{Aa}=3\) \(2 \times n_{aa}=16\)	\(2\times n_{AA}=10\) \(2 \times n_{Aa}=6\) \(2 \times n_{aa}=16\)
	\(N = 16\)			\(2N = 32\)

\[ f(A) = p = D + \frac{1}{2} \times H = 0,3125 + \frac{1}{2} \times 0,1875 = 0,41 \]

\[ f(a) = q = R + \frac{1}{2} \times H = 0,5 + \frac{1}{2} \times 0,1875 = 0,59 \]

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

O que acontece com as frequências genotípicas se todos os indivíduos da população se acasalaram ao acaso?

	\(p \, \left(A\right)\)	\(q \, \left(a\right)\)
\(p \, \left(A\right)\)	\(p^2 \, \left(AA\right)\)	\(pq \, \left(Aa\right)\)
\(q \, \left(a\right)\)	\(pq \, \left(Aa\right)\)	\(q^2 \, \left(aa\right)\)

\[ \begin{matrix} f\left(AA\right) = D = p^2 \\ f\left(Aa\right) = H = 2pq \\ f\left(aa\right) = R = q^2 \end{matrix} \]

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

O que acontece com as frequências alélicas se todos os indivíduos da população se acasalaram ao acaso?

\[ \begin{split} p & = D + \frac{1}{2} H \\ & = p^2 + \frac{1}{2} 2pq \\ & = p^2 + pq \\ & = p(\underbrace{p + q}_{1}) & = p \end{split} \]

\[ \begin{split} q & = R + \frac{1}{2} H \\ & = q^2 + \frac{1}{2} 2pq \\ & = q^2 + pq \\ & = q(\underbrace{p + q}_{1}) & = q \end{split} \]

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Em uma população em que todos os indivíduos são férteis e viáveis (panmítica, isto é possuem igual probabilidade de transmissão de alelos) e se reproduzem por acasalamento ao acaso (sem autofecundações ou cruzamentos controlados), e sob ausência de processos sistemáticos (migração, mutação e seleção) e dispersivos (deriva genética) de alteração das frequências alélicas, as frequências alélicas e genotípicas se mantêm constantes ao longo das gerações, e diz-se que a população encontra-se em equilíbrio.

Um loco: uma geração para o equilíbrio
- Mais locos, maior número de gerações
- Locos ligados
Melhoramento: processo que pertuba o EHW
Populações melhoradas: podem tirar vantagem do EHW

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Considere um agricultor cultivando cebola (alógama). Ele colheu o mesmo número de sementes de cada uma das plantas (bulbos tipo creme, amarelo e branco) e as semeou no ano seguinte, qual será a proporção de cada um dos tipos de bulbos nesse novo plantio?

Geração 0:

\[ \begin{matrix} D = 0,05 & & H = 0,5 & & R = 0,45 \\ & p = 0,3 & & q = 0,7 \end{matrix} \]

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Após acasalamento ao acaso (e assumindo uma nova população com 2000 indivíduos):

\[ \begin{align} p^2 = 0,3^2 = 0,09 \\ 2pq = 2 \times 0,3 \times 0,7 = 0,42 \\ q^2 = 0,7^2 = 0,49 \end{align} \]

\[ \begin{align} f\left(B^1B^1 \right) = f(\mbox{Branco}) = 2000 \times 0,09 = 180 \\ f\left(B^1B^2 \right) = f(\mbox{Creme}) = 2000 \times 0,42 = 840 \\ f\left(B^2B^2 \right) = f(\mbox{Amarelo}) = 2000 \times 0,49 = 980 \end{align} \]

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Após acasalamento ao acaso (e assumindo uma nova população com 2000 indivíduos):

\[ p = \frac{2\times 180 + 840}{2\times 2000} = 0,3 \]

\[ q = \frac{2 \times 0,49 + 840}{2 \times 2000} = 0,7 \]

O que acontece se ele repetir o processo por mais cinco gerações?

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Pierce (2016)

Endogamia

Coeficiente de endogamia (\(F\)): Probabilidade de dois alelos de um mesmo loco tomados ao acaso sejam idênticos por descendência

Pierce (2016)

Endogamia

Pierce (2016)

A endogamia reduz a taxa de heterozigotos na população
Relação com a diversidade genética

Depressão endogâmica

União de alelos deletérios (depressão endogâmica)

Yao et al. (2020)

Depressão endogâmica

Alice Santana

Equilíbrio de Hardy-Weinberg-Wright

Em uma população infinitamente grande que não sofre pressão das forças evolutivas e que se reproduz tanto por cruzamentos aleatórios quanto por autofecundações \(\left(F \neq 0\right)\), os cruzamentos endogâmicos alteram as frequências genotípicas, sem afetar as frequências alélicas.

\[ \uparrow F \quad \uparrow f\left(\mbox{Homozigotos}\right) \]

\[ \begin{matrix} \mathbf{\mbox{Autogamia}} & & \mathbf{\mbox{Alogamia}} \\ AA \times aa & & AA \times aa \\ \downarrow & & \downarrow \\ Aa & & Aa \\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa \\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{3}{8} AA, \frac{2}{8} Aa, \frac{3}{8} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa\\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{7}{16} AA, \frac{2}{16} Aa, \frac{7}{16} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa\\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \vdots & & \vdots \\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{1}{2} AA, \frac{1}{2} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa\\ \end{matrix} \]

Equilíbrio de Hardy-Weinberg-Wright

Genótipo	Frequências genotípicas esperadas
\(AA\)	\(D = p^2 \color{red}{+ Fpq}\)
\(Aa\)	\(H = 2pq \color{red}{\times (1-F)}\)
\(aa\)	\(R = q^2 \color{red}{+ Fpq}\)

Frequência de heterozigotos após \(n\) autofecundações

\[ H_n = H_0 \times \left(\frac{1}{2}\right)^n \]

Seleção

Para que haja melhoramento genético os indivíduos selecionados devem dar origem a descendentes superiores \(\rightarrow\) fuga do EHW

Seleção

Seleção: contribuição diferencial de gametas para a próxima geração

Coeficiente de seleção (\(s\)): Redução proporcional da contribuição de gametas do genótipo não-selecionado

Exemplo: seleção contra o alelo recessivo

	AA	Aa	aa	Total
Frequências iniciais	\(p^2\)	\(2pq\)	\(q^2\)	\(1\)
Contribuição gamética	\(p^2\)	\(2pq\)	\(q^2(1-s)\)	\(1 -s q^2\)

Seleção

Qual a nova frequência de \(q\) após uma geração de seleção?

\[ q_1 = \frac{q_0 - sq_0^2}{1-sq_0^2} \]

Exemplo: considere uma população de 1000 indivíduos, em EHW, com \(q = 0,7\) e \(p = 0,3\). Nesta população, temos 90 indivíduos \(AA\), 420 indivíduos \(Aa\) e 490 indivíduos \(aa\). O loco \(aa\) atribui uma característica indesejável (por exemplo, suscetibilidade à um determinado patógeno).
- \(s_q = 1\)
- Seleção antes do florescimento

Seleção

Novas frequências alélicas que contribuirão para a próxima geração?

\[ q_1 = \frac{0,7 - 1 \times 0,7^2}{1-1 \times 0,7^2} = 0,41 \]

\[ p_1 = 1-q_1 = 1-0,41 = 0,59 \]

Seleção

Acasalamento ao acaso: retorno ao EHW

\[ p^2 = 0,59^2 = 0,35 \]

\[ 2pq = 2 \times 0,59 \times 0,41 = 0,48 \]

\[ q^2 = 0,41^2 = 0,17 \]

População inicial \(\rightarrow q_0 = 0,7; q_0^2 = 0,49\)

População derivada (pós-seleção) \(\rightarrow q_1 = 0,41; q_0^2 = 0,17\)

Seleção

População inicial \(\rightarrow q_0 = 0,7; q_0^2 = 0,49\)

População derivada (pós-seleção) \(\rightarrow q_1 = 0,41; q_1^2 = 0,17\)

Melhoramento!

Seleção

A fixação de alelos via seleção torna-se mais difícil à medida que as diferenças entre as frequências alélicas aumentam

Heterose

Vigor híbrido

O vigor de um híbrido oriundo do cruzamento entre indivíduos geneticamente complementares (contrastantes)

Schnable and Zhikai (2016)

Heterose

Superioridade do híbrido em relação à média dos pais

\[ h = \overline{F_1}-\frac{\overline{P_1} + \overline{P_2}}{2} \]

\[ h\left(\%\right) = \frac{100 \times h}{\frac{\overline{P_1} + \overline{P_2}}{2}} \]

Tanaka & Niikura (2006)

Heterose

\[ \begin{matrix} AABBcc & \times & aabbCC \\ & \downarrow & \\ & AaBbCc & \end{matrix} \]

Sobredominância

\(\overline{P1} = 10 + 10 + 5 = 25\)
\(\overline{P2} = 5 + 5 + 10 = 20\)
\(\overline{F_1} = 12 + 12 + 12 = 36\)
\(h = 36 - \frac{25+20}{2} = 13,5\)

Dominância

\(\overline{P1} = 10 + 10 + 5 = 25\)
\(\overline{P2} = 5 + 5 + 10 = 20\)
\(\overline{F_1} = 10 + 10 + 10 = 30\)
\(h = 30 - \frac{25+20}{2} = 7,5\)

Heterose

Heterobeltiose: Superioridade do híbrido com relação à média do genitor de maior valor

\[ h_b = \overline{F_1} - \overline{P_s} \]

\(\overline{P1} = 10 + 10 + 5 = 25\)
\(\overline{P2} = 5 + 5 + 10 = 20\)
\(\overline{F_1} = 12 + 12 + 12 = 36\)
\(h_b = 36 - 25 = 11\)

\(\overline{P1} = 10 + 10 + 5 = 25\)
\(\overline{P2} = 5 + 5 + 10 = 20\)
\(\overline{F_1} = 10 + 10 + 10 = 30\)
\(h_b = 30 - 25 = 5\)

Heterose

A heterose está em função da complementariedade entre os genitores
Diminui à medida que a população avança em gerações de autofecundação (depressão endogâmica)

\[ \overline{F_2} = \overline{F_1} - \frac{h}{2} \]

Razão pela qual híbridos são os principais tipos de cultivares para algumas alógamas

Seleção de genitores

Parte crucial para o sucesso do programa de melhoramento. A população sob melhoramento só possuirá os alelos presentes nos genitores que a originaram

Scott et al. (2020)

Seleção de genitores

Objetivos da seleção e cruzamento de genitores:
- Recombinação
- Transferência gênica (retrocruzamento)
- Quebra de ligações indesejadas
- Heterose
- Análises genéticas

Epstein et al. (2023)

Seleção de genitores

Recombinação: liberação da variabilidade

Para um loco: \(2^1 \times 2^1 = 4\) genótipos

\[ \begin{gather} A_1A_2 \times A_3A_4 \\ \Downarrow \\ A_1A_3, \; A_1A_4, \; A_2A_3, \; A_2A_4 \end{gather} \]

Para 50 locos: \(2^{30} \times 2^{30} = 2^{60}\) genótipos

Seleção de genitores

Jargão do melhoramento: cruzamento bom \(\times\) bom
Bons genótipos: alelos favoráveis em comum
- \(\uparrow\) quantidade de alelos favoráveis, \(\uparrow\) valor aditivo
Cruzamento entre genótipos aparentados: \(\uparrow\) endogamia
- \(\uparrow\) endogamia na pop. de melhoramento, \(\downarrow\) ganho genético

Niehoff et al. (2023)

Tipos de cruzamento

Acquah (2007)

Apanhado geral

Vimos hoje

O equilíbrio de Hardy-Weinberg-Wright é um modelo matemático que descreve a constância das frequências alélicas através de gerações de acasalamento ao acaso, sob determinados pressupostos. A seleção é um dos fatores que pertuba o equilíbrio.

Vimos hoje

A endogamia é a união de cópias de um mesmo alelo ancestral. Na maioria das populações de plantas e animais, a endogamia ocasiona uma perda de vigor chamada depressão endogâmica, relacionada com a união de alelos deletérios.

Yao et al. (2020)

Vimos hoje

A heterose é o vigor de um híbrido oriundo do cruzamento entre indivíduos geneticamente complementares (contrastantes). Ela está em função da diversidade genética entre os genitores, da sua complementariedade alélica e da presença de sobredominância/dominância nos locos que controlam a característica.

Peng Zhou

Vimos hoje

A seleção de genitores é fundamental para o sucesso do programa de melhoramento, uma vez que a população derivada do cruzamento terá somente os alelos presentes nos genótipos parentais. Na seleção de genitores e direcionamento dos cruzamentos, o melhorista deve levar em consideração o balanço entre ganho genético e aumento da endogamia (e consequente perda da diversidade)

Scott et al. (2020)

Material de apoio

BORÉM, A.; MIRANDA, G.; FRITSCHE-NETO, R. (2021). Capítulo 10: Seleção de genitores. Melhoramento de plantas.
ACQUAAH, G. (2010). Capítulo 7: Introduction to concepts of population genetics. Principles of Plant Genetics and Breeding.
ACQUAAH, G. (2010). Capítulo 10: Sexual hybridization and wide crosses in plant breeding. Principles of Plant Genetics and Breeding.
RAMALHO, M. A. P., SANTOS, J. B., & PINTO, C. A. B. P. (2004). Capítulo 13: Genética de populações. Genética Na Agropecuária.

Grato!