Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”

Departamento de Genética

LGN 313 - Melhoramento Genético

Melhoramento de espécies alógamas I

Prof. Saulo Chaves

Piracicaba, São Paulo, Brasil

Conteúdo de hoje

Motivação
Populações alógamas
- Revisão sobre alogamia
- Endogamia e heterose
- Genética de populações
Melhoramento de alógamas
- Seleção recorrente

Motivação

Milho: a base alimentar da América Latina

Costa et al. (2024)

A domesticação também ocorreu no Brasil

Milho: a base alimentar do mundo

Erestein et al. (2022)

Milho: a base alimentar do mundo

Como uma espécie originada na América Latina ganhou o mundo?
- Domesticação
- Melhoramento
Seleção de germoplasma adaptado
- Ambientes tropicais
- Ambientes temperados

Plant and Soil Science Lab eLibrary

Menção honrosa ao eucalipto

Gênero exótico à flora brasileira
- Centro de origem e diversidade: Austrália e Indonésia

Euclid

Menção honrosa ao eucalipto

Área plantada cresceu em 41% nos últimos dez anos
Produtividade média de 33,7 m³/ha/ano de madeira
R$ 122 milhões destinados à P&D
- 9% ao melhoramento florestal
Silvicultura + Melhoramento: sucesso do eucalipto no Brasil

Importância sócio-econômica

Grãos

Wikipedia

Britannica

Importância sócio-econômica

Olerícolas

Mike Dieter

Marina Cenci Vieira Grasselli

Importância sócio-econômica

Frutíferas

Arquivo Ceplac

Sueli de Freitas e Thereza Marinho

Populações alógamas

Espécies alógamas

Realizam $> 95\%$ de fecundação cruzada
Possuem mecanismos que favorecem a alogamia
- Autoincompatibilidade
- Barreiras morfológicas
- Dioicia
- Dicogamia (protoginia ou protandria)
Maior variabilidade que em populações autógamas
Cultivares: populações melhoradas ou híbridos

Populações alógamas

Comunidade reprodutiva composta de organismos de fertilização cruzada, os quais participam de um mesmo conjunto gênico

Conjunto alélico comum, explorado pela fecundação cruzada
- A população $\rightarrow$ “reservatório dos alelos”
- Acessado através das gerações pela fecundação
Alelos favoráveis e desfavoráveis coexistem

Pritchard (2001)

Estrutura genética de pop. alógamas

Dinheiro Rural

Mistura de genótipos (heterogeneidade)
Heterozigotos para a maioria dos locos
- Segregação na reprodução seminal
Depressão endogâmica e heterose

Endogamia

União de cópias de um mesmo alelo ancestral:

Pierce (2014)

Endogamia

Construção da endogamia:
- Autógamas?
  - Autofecundação e retrocruzamento
- Alógamas?
  - Cruzamento entre parentes

Pierce (2014)

Depressão endogâmica

União de alelos deletérios
“Carga genética”
A seleção em alógamas é pouco eficiente em eliminar alelos deletérios
- “Escondidos” nos heterozigotos

Washburn et al. (2019)

Heterose

O vigor de um híbrido oriundo do cruzamento entre indivíduos geneticamente complementares (contrastantes)

Schnable and Zhikai (2016)

Heterose

Superioridade do híbrido em relação à média dos pais
O oposto da endogamia (e da depressão endogâmica)
Está em função da diversidade genética e de interações intra- e inter-alélicas

Tanaka & Niikura (2006)

Heterose

Ryder et al. (2019)

Heterose

Fenômeno altamente complexo
Possivelmente efeito conjunto de vários fatores
Importante no melhoramento de alógamas
- Produção de híbridos
Hibridação interespecífica: complementariedade fenotípica

Agrobase

Genética de populações

Em alógamas, o foco é nas populações
Genética de populações: estudo das frequências alélicas e genotípicas em uma população
- Importante para a seleção e manutenção de bons alelos
Frequências genotípicas: proporção de indivíduos com determinado genótipo para o loco
Frequências alélicas: proporção de cada alelo de determinado loco

Genética de populações

Frequências genotípica? Frequências alélicas?

Genética de populações

Frequências genotípicas:

\[ f(AA) = D = \frac{5}{16} = 0,3125 \]

\[ f(Aa) = H = \frac{3}{16} = 0,1875 \]

\[ f(aa) = R = \frac{8}{16} = 0,5 \]

Genética de populações

Frequências alélicas:

\[ f(a) = p = \frac{5 + \frac{3}{2}}{16} = 0,41 \]

\[ f(a) = q = \frac{8 + \frac{3}{2}}{16} = 0,59 \]

$p = D + \frac{1}{2}H; \; \; \; \; \; \; \; q = R + \frac{1}{2}H$

$D + R + H = 1; \; \; \; \; \; \; \; p + q = 1$

Genética de populações

Agora, imagine que nessa população todos possam acasalar livremente:

**Primeira geração de acasalamento ao acaso**
	$p \, (A) \rightarrow 0,41$	$q \, (A) \rightarrow 0,59$
$p \, (A) \rightarrow 0,41$	$p^2 \, (AA) \rightarrow 0,17$	$pq \, (Aa) \rightarrow 0,24$
$q \, (A) \rightarrow 0,59$	$pq \, (Aa) \rightarrow 0,24$	$q^2 \, (aa) \rightarrow 0,35$

**Segunda geração de acasalamento ao acaso**
	$p \, (A) \rightarrow 0,41$	$q \, (A) \rightarrow 0,59$
$p \, (A) \rightarrow 0,41$	$p^2 \, (AA) \rightarrow 0,17$	$pq \, (Aa) \rightarrow 0,24$
$q \, (A) \rightarrow 0,59$	$pq \, (Aa) \rightarrow 0,24$	$q^2 \, (aa) \rightarrow 0,35$

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Em uma população alógama infinitamente grande, em que todos os indivíduos podem acasalar-se ao acaso, e na ausência de seleção, mutação e migração, as frequências alélicas e genotípicas permanecem as mesmas

\[ p^2 + 2pq + q^2 = 1 \]

Considerando um único loco, o equilíbrio é atingido após uma única geração de acasalamento ao acaso
Melhoramento: processo que pertuba o EHW
- Como?
Populações melhoradas: podem tirar vantagem do EHW

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Diferenças nas estruturas genéticas

Em autógamas, o foco era no melhoramento de indivíduos para a obtenção de linhagens superiores. Por outro lado, o melhoramento de alógamas foca na população como um todo, objetivando o aumento da frequência de alelos favoráveis

\[ \begin{matrix} \mathbf{\text{Autógamas}} & & \mathbf{\text{Alógamas}} \\ AA \times aa & & AA \times aa \\ \downarrow & & \downarrow \\ Aa & & Aa \\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa \\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{3}{8} AA, \frac{2}{8} Aa, \frac{3}{8} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa\\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{7}{16} AA, \frac{2}{16} Aa, \frac{7}{16} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa\\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \dots & & \dots \\ \downarrow \otimes & & \downarrow \\ \frac{1}{2} AA, \frac{1}{2} aa & & \frac{1}{4} AA, \frac{1}{2} Aa, \frac{1}{4} aa\\ \end{matrix} \]

Diferenças nas estruturas genéticas

Reprodução de uma linhagem selecionada em autógamas:

\[ F = \boldsymbol{G} + E \rightarrow F^\prime = \boldsymbol{G} + E^\prime \]

Reprodução de um indivíduo selecionado em alógamas:

\[ F = \boldsymbol{G} + E \rightarrow F^\prime = \boldsymbol{G}^\prime + E^\prime \]

Em alógamas, o elo entre gerações é de responsabilidade dos gametas (haplóides), que se unem ao acaso para formar a geração seguinte

Efeitos da seleção no EHW

Para que haja melhoramento genético os indivíduos selecionados devem dar origem a descendentes superiores $\rightarrow$ fuga do EHW

Efeitos da seleção no EHW

Seleção: contribuição diferencial de gametas para a próxima geração
Coeficiente de seleção ($s$): Redução proporcional da contribuição de gametas do genótipo não-selecionado

Exemplo: seleção contra o alelo recessivo

	AA	Aa	aa	Total
Frequências iniciais	$p^2$	$2pq$	$q^2$	$1$
Contribuição gamética	$p^2$	$2pq$	$q^2(1-s)$	$1 -s q^2$

Efeitos da seleção no EHW

Qual a nova frequência de $q$ após uma geração de seleção?

\[ q_1 = \frac{q_0 - sq_0^2}{1-sq_0^2} \]

Exemplo: considere uma população de 1000 indivíduos, em EHW, com $q = 0,7$ e $p = 0,3$. Nesta população, temos 90 indivíduos $AA$, 420 indivíduos $Aa$ e 490 indivíduos $aa$. O loco $aa$ atribui uma característica indesejável (por exemplo, suscetibilidade à um determinado patógeno).
- $s$ para $q \rightarrow 1$
- Seleção antes do florescimento

Efeitos da seleção no EHW

**População original antes da seleção**
	AA	Aa	aa	Total
Quantidade	90	420	490	1000
Frequência	0,09	0,42	0,49	1

**População original depois da seleção**
	AA	Aa	aa	Total
Quantidade	90	420	0	510
Frequência	0,18	0,82	0	1

Efeitos da seleção no EHW

Novas frequências alélicas que contribuirão para a próxima geração?

\[ p = D + \frac{1}{2}H = 0,18 + \frac{1}{2}0,82 = 0,59 \]

\[ q = R + \frac{1}{2}H = 0 + \frac{1}{2}0,82 = 0,41 \]

\[ q_1 = \frac{0,7 - 1 \times 0,7^2}{1-1 \times 0,7^2} = 0,41 \]

Efeitos da seleção no EHW

Acasalamento ao acaso: retorno ao EHW

\[ p^2 = 0,59^2 = 0,35 \]

\[ 2pq = 2 \times 0,59 \times 0,41 = 0,48 \]

\[ q^2 = 0,41^2 = 0,17 \]

População inicial $\rightarrow q_0 = 0,7; q_0^2 = 0,49$

População derivada (pós-seleção) $\rightarrow q_1 = 0,41; q_0^2 = 0,17$

Efeitos da seleção no EHW

População inicial $\rightarrow q_0 = 0,7; q_0^2 = 0,49$

População derivada (pós-seleção) $\rightarrow q_1 = 0,41; q_0^2 = 0,17$

Melhoramento!

Efeitos da seleção no EHW

Sua vez

Em milho, o alelo dominante Br2 confere plantas normais, e seu recessivo, br2 (braquítico) plantas anãs. O melhorista identificou que, na sua população, composta por 100 indivíduos e que se encontra em EHW, 20 são anãos. Calcule as frequências genotípicas alélicas na geração atual e na geração seguinte à seleção contra plantas anãs.

Melhoramento de espécies alógamas

Processo de melhoramento

Dois objetivos não-exclusivos
- Melhoramento populacional
- Obtenção de híbridos superiores (desenvolvimento do produto)
Processos complementares

Processo de melhoramento

Seleção massal
- Seleção baseada no indivíduo
- Fenotípica
Seleção recorrente
- Seleção baseada na progênie
  - Genotípica
- Intrapopulacional
- Interpopulacional

Seleção recorrente

Procedimento cíclico e sistemático em que indivíduos selecionados de uma população são intercruzados para formar uma nova população, aumentando, desta forma, a frequência de alelos favoráveis na população.

Menezes et al. (2019)

Mumm (2023)

Seleção recorrente

Populações melhoradas são produzidas com pouco prejuízo para a variabilidade genética
Consiste em três fases principais
- Criação das famílias (meios-irmãos, irmãos-completos)
- Avaliação e seleção das famílias e/ou plantas
- Recombinação dos selecionados
Alelos favoráveis são acumulados: características quantitativas
Seleção individual pode acontecer de forma complementar

Seleção recorrente

Melhoramento intrapopulacional
- Melhoramento para obtenção de populações melhoradas
- Desenvolvimento de linhagens para formação de híbridos

Laviola et al. (2022)

Seleção recorrente

Melhoramento interpopulacional
- Melhoramento baseado no cruzamento entre duas populações
- Objetivo final: híbrido interpopulacional
- Exploração da heterose

Material de apoio

Capítulos 19, 20 e 21 do livro “Melhoramento de Plantas” (Aluízio Borém, Glauco Miranda e Roberto Fritsche-Neto)
Capítulo 17 do livro “Principles of Plant Genetics and Breeding” (George Acquaah)

Grato!

	\(p \, (A) \rightarrow 0,41\)	\(q \, (A) \rightarrow 0,59\)
\(p \, (A) \rightarrow 0,41\)	\(p^2 \, (AA) \rightarrow 0,17\)	\(pq \, (Aa) \rightarrow 0,24\)
\(q \, (A) \rightarrow 0,59\)	\(pq \, (Aa) \rightarrow 0,24\)	\(q^2 \, (aa) \rightarrow 0,35\)

	\(p \, (A) \rightarrow 0,41\)	\(q \, (A) \rightarrow 0,59\)
\(p \, (A) \rightarrow 0,41\)	\(p^2 \, (AA) \rightarrow 0,17\)	\(pq \, (Aa) \rightarrow 0,24\)
\(q \, (A) \rightarrow 0,59\)	\(pq \, (Aa) \rightarrow 0,24\)	\(q^2 \, (aa) \rightarrow 0,35\)

	AA	Aa	aa	Total
Frequências iniciais	\(p^2\)	\(2pq\)	\(q^2\)	\(1\)
Contribuição gamética	\(p^2\)	\(2pq\)	\(q^2(1-s)\)	\(1 -s q^2\)